Так была подготовлена сцена для всего, что появилось впоследствии, – от мурен с выстреливающими челюстями до фильмов о пришельцах, и все это возникло благодаря ошибкам копирования. Если бы самый первый репликатор был способен изготавливать копии себя с идеальной точностью, а эти копии тоже порождали бы идеальные копии и так далее до бесконечности, то и сейчас существовал бы лишь один тип репликаторов. Он не смог бы усложниться, потому что – по определению – вообще не смог бы меняться. Как только все доступные ресурсы были бы исчерпаны, процесс остановился бы так же резко, как начался, и осталось бы только то, что нельзя встроить в новые молекулы-репликаторы. Эта альтернативная версия истории жизни на Земле кажется столь же вероятной, как и реальная, но между собой они резко различаются. То, что тогда произошло, было ошибкой, из нее возникло разнообразие, а следовательно, конкуренция, сложность и все, что мы знаем и ценим в сегодняшней жизни. Эволюция – результат несовершенства. Она сама и есть несовершенство. Без него не было бы ничего, кроме первичного бульона.
Жизнь или обед
Эволюционная гонка вооружений, длящаяся миллиарды лет, все еще не прекращается и разворачивается (среди огромного числа других мест) в саваннах Восточной Африки между длинноногими пятнистыми кошками и длинноногими белобокими жвачными. Гонка вооружений между гепардами и газелями типична тем, что в ней часто встречается абсолютный успех, но нет заметных изменений в относительном положении противников. Кроме того, это положение неравное: у одного из участников состязания имеется небольшое преимущество. Проще говоря, обычно побеждают газели. Как мы уже говорили, лишь менее половины попыток охоты у гепардов заканчивается успехом – и даже эта доля необычайно высока для хищника. Почему так происходит? Гепардам необходимо быстро бегать, чтобы ловить газелей, а газелям необходимо быстро бегать, чтобы спасаться от гепардов, – на первый взгляд эти потребности кажутся симметричными, если можно так сказать, но никакой симметричной зависимости здесь нет.
Чтобы понять этот процесс, необходимо задуматься о различиях в интенсивности давления естественного отбора. Подобные силы имеют не бинарный характер «есть/нет», а различаются по степени воздействия. Если морские леопарды Антарктиды обнаружат, что пингвинов, в которых они вонзают зубы, стало чуть меньше, а криля, который они фильтруют, чуть больше, появится небольшое давление отбора в пользу более фигурных зубов. Лучше приспособленные особи получат преимущество в плане репродуктивного успеха, хотя и небольшое. Но представьте, что в популяции тюленей вспыхнула тяжелая инфекционная болезнь. Те, кто обладает врожденным иммунитетом, выживут и размножатся как обычно; тем, у кого иммунитета нет, придется отложить размножение на год, пока они не выздоровеют, – если, конечно, им вообще суждено выжить. Эта разница в репродуктивном успехе будет отражать невероятно сильное давление отбора, и любой ген, обеспечивающий иммунитет, вскоре станет чрезвычайно распространенным в популяции, ведь у тех животных, у которых его нет, будет рождаться совсем мало детенышей. Сильное давление отбора способствует быстрой эволюции вида.
Настала пора ввести еще один полезный термин – приспособленность. Это понятие фигурирует в выражении «выживание наиболее приспособленных», а в эволюционном контексте оно означает совсем не то, что в разговорном языке. Когда биолог говорит о приспособленности особи, он имеет в виду не ее физическую силу, аэробную выносливость, скорость передвижения или еще что-либо в этом роде. На самом деле показателем приспособленности является количество плодовитых потомков, которое оставляет данная особь. Ничего более. На этот показатель может влиять множество факторов – в том числе, возможно, сила и скорость самой особи, – но соответствующие факторы будут разными для разных видов и в разных контекстах. Так, например, усоногому рачку балянусу мало проку от скорости, а медузе не особенно нужна сила.
Если о приспособленности можно говорить как о своего рода капитале (измеряющемся в потомстве), то можно говорить и о цене (издержках) приспособленности – то есть величине потенциального снижения приспособленности в результате некоего поведения или обстоятельств. В богатых крилем водах цена, то есть снижение приспособленности для морских леопардов, у которых не самые подходящие для такой пищи зубы, невелика: они могут поедать лишь 97 % того количества криля, которое поедают тюлени с зубами, лучше подходящими для фильтрации, и со временем, вероятно, это приведет к тому, что у морских леопардов выживет на 0,02 детеныша меньше, чем у других видов тюленей[15]. В то же время цена отсутствия иммунитета может оказаться в сто раз выше, если приведет к пропуску целого сезона размножения. Два фактора среды, две разные цены – и чем больше потенциальные потери (т. е. чем выше цена приспособленности), тем сильнее давление отбора, направленного на то, чтобы их избежать.
Следовательно, один и тот же вид может испытывать различающееся по силе давление разных факторов; антагонистическое соперничество между двумя видами может быть связано также и с разным уровнем давления на каждого из них. Так обстоит дело с гепардами и газелями, и это происходит потому, что потенциальные издержки приспособленности при взаимодействии между особями этих видов неодинаковы. Если гепарду не удается поймать газель, которую он преследовал несколько минут, он зря тратит энергию и время; понадобится, скорее всего, час или больше, чтобы гепард сумел отдохнуть и продолжить охоту, и каждая неудачная попытка – маленький шажок в сторону голодной смерти для самого животного и/или его детенышей (если это самка; самцы гепардов, как и большинства млекопитающих, не участвуют в заботе о потомстве). Несмотря на это, важно, что у гепарда еще остаются шансы; неудача при каждой попытке несет реальные издержки, но небольшие. И вообще трудно себе представить, чтобы даже наиболее успешные и плодовитые гепарды никогда не терпели неудач; они могут раз за разом промахиваться и все же вырастить потомство, способное к самостоятельной жизни.
Теперь посмотрим на все это с точки зрения газелей. Проигрыш в любом конкретном забеге означает гибель. Газель теряет все, и приспособленность моментально снижается до нуля. Как в 1979 г. писали Ричард Докинз и Джон Кребс, «ни один кролик еще не размножился после того, как проиграл гонку с лисицей». У этой асимметрии есть определенные последствия. Естественный отбор действует как фильтр между поколениями, пропуская в основном те линии, признаки которых лучше всего служат в конкретных условиях окружающей среды на данный момент. Чем тоньше фильтр, тем более концентрированными становятся эти признаки. Фильтр для газелей не пропустит ни одного животного, проигравшего гонку гепарду (если у этой конкретной газели еще нет потомства), но фильтр для гепардов пропускает большинство гепардов, кроме совсем уж полных неудачников. Как следствие, гены газелей, отвечающие за способность спасаться от гепардов, находятся под куда более сильным давлением отбора, чем гены гепардов, отвечающие за способность ловить газелей.
Вот почему в среднем газели выигрывают каждую гонку: их организм более тонко настроен на это естественным отбором (да, они бегают медленнее, но при этом более ловкие, и у них хорошо развиты органы чувств, помогающие заметить гепарда еще до начала погони). Для обозначения этой характерной асимметрии в отношениях между хищником и добычей Докинз и Кребс придумали название – принцип «жизнь/обед». При каждом столкновении хищник рискует только своим обедом, а добыча рискует жизнью[16].
Пиррова победа
Принцип «жизнь/обед» дает газелям определенное преимущество в этой гонке вооружений, но просто объявить победителя – значит упустить из виду издержки, накопившиеся у каждой из сторон за долгие
