Вторая группа – эктопаразиты, живущие на хозяевах снаружи и питающиеся кровью, шерстью, кожей, плотью или телесными выделениями. В нее входят многие хорошо известные паразиты, такие как комары, блохи и клещи. Эти членистоногие[45] составляют большую часть разнообразного мира эктопаразитов, но они далеко не единственные. Эктопаразитами являются летучие мыши-вампиры, а также миноги (рыбоподобные бесчелюстные с круглыми ртами-присосками, полными роговых зубов) и бразильская светящаяся акула, которая по-английски называется cookie-cutter shark – «акула – формочка для печенья», так как она имеет привычку выкусывать у своих жертв идеально круглые куски мяса. Хотя отдельный эктопаразит обычно забирает у хозяина пренебрежимо малое количество крови, накопительный эффект от множества паразитов может быть фатальным. Энтони Мусанте и его коллеги из Университета Нью-Гэмпшира изучали воздействие клещей на лосят. По их оценкам, умеренное заражение клещами на протяжении двух недель может привести к потере 27–48 % от всего объема крови. Неудивительно, что вызванная клещами анемия – распространенная причина высокой смертности лосей и других крупных млекопитающих в те сезоны и в тех местах, где клещи наиболее активны.
Передающийся «дар»
Анемия, если не считать смертельные случаи, далеко не худшее, чем могут наградить хозяина клещи: как многие другие кусачие членистоногие, они служат переносчиками куда более мелких паразитов. Это третья группа – эндопаразиты, проводящие всю жизнь или часть ее внутри хозяина. В тех случаях, когда они становятся причиной заболевания, их называют патогенами (буквально «порождающими болезнь»). Например, триатомовые клопы (получившие также очаровательное название «поцелуйные клопы» за далеко не очаровательную привычку кусать спящих людей в лицо) передают в качестве патогена трипаносому (Trypanosoma cruzi). Заболеванием, которое он вызывает (болезнь Шагаса), страдает, по некоторым оценкам, 8 млн человек в 21 стране (главным образом в Латинской Америке). В хронической форме она приводит к сердечно-сосудистым заболеваниям едва ли не у половины пациентов.
В тех случаях, когда эктопаразит выполняет функцию передачи возбудителя болезни, он называется переносчиком, и список таких переносчиков большой и разнообразный. Большинству читателей знакомы некоторые из основных заболеваний, которые переносят комары (малярия, лихорадка денге, лихорадка Западного Нила, лихорадка Зика), клещи (болезнь Лайма, клещевой энцефалит, клещевой риккетсиоз) и блохи (бубонная чума), но есть также болезни, распространяемые такими насекомыми, как мокрецы (мансонеллез), мухи цеце (сонная болезнь), мошки Simulium damnosum (онхоцеркоз, или речная слепота) и москиты (лейшманиоз, флеботомная лихорадка).
Переносчики не просто переносят возбудителя заболевания; их собственная жизненная история претерпевает существенные изменения в результате заражения. Иногда, по-видимому, эти изменения идут на пользу переносчикам. Например, клещи, зараженные Borrelia burgdorferi – бактерией, вызывающей болезнь Лайма у человека, – демонстрируют бо́льшую устойчивость к высыханию, чем незараженные. Так как основным препятствием, сдерживающим клещей в поисках хозяина, является наличие влажного микроклимата вблизи поверхности земли, они приобретают потенциально важное преимущество. Впрочем, чаще всего эти отношения носят менее взаимовыгодный характер. Как мы убедились, эндопаразиты часто манипулируют поведением своих хозяев, поэтому неудивительно, что они используют те же приемы в отношении переносчиков, чтобы максимально увеличить вероятность своей передачи основному хозяину.
Эти манипуляции могут быть сравнительно безвредными. Возьмем, например, тлю Rhopalosiphum padi; насекомые, уже являющиеся носителями вируса желтой карликовости ячменя, предпочитают кормиться на еще не зараженных растениях. Это полезно для вируса, а тле, по-видимому, все равно. Столь удачно взаимоотношения патогенов и переносчиков складываются далеко не всегда, так как их интересы обычно не совпадают. Например, патоген «хочет» заразить как можно большее число хозяев, и один из способов этого добиться – заставить переносчика кормиться часто и понемногу, все время меняя хозяина. Для переносчика это означает, что ему приходится затрачивать больше энергии на перемещения и меньше времени посвящать еде.
Хороший пример – комары. Якоб Кёлла и его коллеги из Орхусского университета в Дании собрали образцы комаров Anopheles gambiae в домах округа Киломберо в Танзании и проанализировали содержимое их кишечника, определив наличие в нем следов человеческой ДНК, а также Plasmodium falciparum, возбудителя малярии. Сопоставив следы ДНК из крови, которой питались комары, с ДНК местных жителей, исследователи обнаружили, что 22 % комаров, зараженных плазмодием, кормились на более чем одном человеке, тогда как из незараженных так делали лишь 10 %: возбудитель инфекции, как говорилось выше, заставлял переносчика кормиться часто и понемногу, меняя хозяев. Другие исследования показали, что P. falciparum, часть жизненного цикла которого проходит именно в организме человека, заставляет комара A. gambiae предпочитать людей другим млекопитающим, тем самым гарантируя, что меньше укусов будет «потрачено» на неподходящих хозяев. Различные виды плазмодиев также повышают свои шансы на успех, делая своих хозяев более привлекательными для любых комаров, изменяя запах их тела.
Здоровье или дом
Нет ничего загадочного в привлекательности паразитического образа жизни – особенно для эндопаразитов, хозяева которых обеспечивают им не только пищу, но и среду обитания. Для них серьезную проблему представляет только смена жительства (поскольку место их обитания рано или поздно исчезает с неизбежной смертью хозяев). Поэтому эндопаразитам приходится искать пути передачи от одного хозяина к другому, и, как мы уже видели, у них в процессе эволюции развилось множество способов достижения этой цели – в особо изощренных случаях они заставляют хозяина совершить самоубийство или привлекают промежуточные организмы (переносчиков) в качестве службы доставки. Удивительнее другое – почему хозяева все это терпят?
Короткий ответ на этот вопрос состоит в том, что они, конечно, предпочли бы этого не делать. Чтобы ответить на него более подробно, необходимо вспомнить некоторые из тех механизмов, которые уже встречались нам в главе 1, когда мы рассматривали взаимоотношения хищника и жертвы, а также один важный дополнительный фактор, смещающий баланс в пользу нахлебника. И начать можно с базового положения, что отбор оказывает разное давление на паразита и хозяина. Как это соотносится с гепардами и газелями? Для начала задумаемся о том, насколько приспособленность (т. е. репродуктивный успех), скажем, бизона снизится, если он не сможет защититься от укусов комара – или даже тысячи комаров. На самом деле не так уж сильно. Положение может стать потенциально более серьезным, если паразитом окажется клещ, а тем более тысяча клещей, каждый из которых выпивает гораздо больше крови, чем комар; как следствие – у многих видов-хозяев развились те или иные формы защиты от клещей, начиная с обычной очистки своего тела (или простого избегания территорий, зараженных клещами) и кончая иммунными реакциями, мешающими клещам успешно кормиться. Даже комары, если они налетают одновременно в большом количестве, могут порой привести к смертельному исходу в результате кровопотери. Но, как правило, эктопаразиты не угрожают жизни хозяев.
Соотношение «паразит – хозяин» противоположно тому, которое складывается при взаимодействии хищника и жертвы, когда поедающий при проигрыше страдает меньше поедаемого. В обоих случаях для поедающего (хищника/эктопаразита) потери сопоставимы – некоторое количество потраченных впустую усилий и необходимость новой попытки, – однако если поедаемая жертва теряет все, то (частично) поедаемый хозяин, как правило, теряет совсем немного (а в некоторых случаях вообще не замечает этого взаимодействия). Таким образом, эктопаразит в случае неудачи рискует большим, чем хозяин, и, следовательно, подвержен большему давлению отбора, а значит, у него имеется эволюционное преимущество.
Это, впрочем, еще не вся история, если мы вспомним, насколько часто эктопаразиты действуют еще и как переносчики эндопаразитов (т. е. патогенов), воздействие которых потенциально куда серьезнее, чем быстрый
