Так как распознавание взрослой кукушки, яйца и кукушонка – это отдельные процессы, они могут быть связаны с разными затратами и выгодами. Например, способность распознать взрослую кукушку – и устроить ей шумный враждебный прием – полезна для конкретной особи, но также и для любого другого представителя вида-хозяина, который гнездится поблизости, если кукушку удается прогнать. Хозяин с вариантом гена (аллелем), отвечающим за способность распознавать кукушку, таким образом, не обязательно достигает большего репродуктивного успеха, чем его сосед, у которого этот вариант отсутствует, а если разница в репродуктивном успехе между обладателем «аллеля распознавания» и любой другой особью невелика, то давление отбора, способствующего закреплению этого признака, будет достаточно слабым. Более того, если просто бросаться на кукушку, едва завидев ее, это не обязательно гарантирует преимущество по двум причинам. Во-первых, кукушка всегда может вернуться позже – эволюционное преимущество проявляется в полной мере только при условии, что кукушка вообще не сможет отложить яйцо в гнездо агрессивной особи. Во-вторых, кукушка, вероятно, не замечала хозяина, пока последний не поднял шум. Теперь она знает, где находится гнездо, и может дождаться удобного момента. В таком случае агрессивное поведение станет помехой, а не преимуществом. Следовательно, склонность нападать на кукушку – поведение, которое в значительной степени зависит от ситуации: иногда бывает полезно, а иногда приводит к обратным результатам.
Сравним два варианта давления отбора: в одном случае – слабого (и даже противоречивого), направленного на формирование способности распознавать взрослых кукушек, и во втором – способствующего распознаванию чужих яиц. Хозяин, который может выявить чужие яйца (и, соответственно, выбросить их), сразу же получает ощутимое преимущество перед тем, кто на это не способен. В отличие от коллективного нападения на кукушку такое поведение не несет общей пользы – вознаграждение в виде повышения репродуктивного успеха полностью достается особи со способностью к различению. Кроме того, способность распознавания яиц кукушки не влечет за собой очевидных затрат в отличие от распознавания (и преследования) взрослых кукушек. Иными словами, этот признак приносит куда более непосредственную пользу.
Как и следовало ожидать, на птиц-хозяев оказывалось сильное давление отбора, способствующего распознаванию яиц кукушки, что подтверждается результатами соответствующего давления отбора, действующего, в свою очередь, на кукушек: яйца, которые они откладывают в гнезда других птиц, имеют поразительное сходство с яйцами хозяев, чего можно было достичь только в результате продолжительной коэволюции. Несомненно, распознавание яиц обеспечивает значительные преимущества хозяевам, иначе кукушкам не было бы никакого проку от мимикрии яиц – а последняя вовсе не простой фокус, тем более что многие виды хозяев реагируют на нее усложнением рисунка окраски яиц, который становится все труднее подделать[30]. Однако давление отбора на кукушек сильнее. Если хозяева не сумеют распознать чужие яйца, они потеряют возможность вывести собственное потомство в данный сезон размножения, если им не повезет и кукушка подложит им яйцо; это обойдется им дорого, но не станет катастрофой – нередко есть возможность сделать еще по крайней мере одну попытку отложить яйца в тот же год. Напротив, если кукушке не удастся качественно замаскировать свои яйца, так что хозяева смогут распознать их и выбросить, у нее вообще не будет никогда потомства, то есть цена для паразита огромна. Результатом становится неравная гонка вооружений, в которой кукушки всегда будут впереди.
Цена распознавания
Как видите, пока все просто. Неудивительно, что хозяева постоянно высиживают яйца кукушек, так как в результате изощренного естественного отбора те приобрели сходство с собственными яйцами хозяев. Но с птенцами кукушки дело обстоит совершенно иначе. Как может засвидетельствовать любой читатель, видевший фотографии кукушат, их совершенно невозможно спутать с птенцами птиц-хозяев. К двухнедельному возрасту кукушонок весит уже около 65 г, то есть в пять раз больше взрослой камышовки, – и продолжает расти. Он такой большой, что родителю часто приходится садиться на плечо своему приемышу, чтобы сунуть еду ему в рот. Кукушата не просто намного крупнее птенцов хозяина, у них также совершенно другая окраска, и это становится видно, когда они оперятся. Тем не менее, несмотря на столь откровенное несходство с хозяйскими птенцами, кукушонок почти всегда успешно вырастает, даже если его невольные приемные родители прежде сами отгоняли кукушек и выбрасывали их яйца. Как такое возможно?
Довольно элегантное объяснение этого явления предложил израильский биолог Арнон Лотем. Оно основано на хорошо изученном процессе, который называется «импринтинг». Детеныши животных многих видов (в особенности те, которые должны учиться у своих родителей, прежде чем достигнут самостоятельности) переживают в начале своего развития критический период, во время которого они устанавливают прочную и постоянную связь с любым движущимся объектом, который видят чаще всего. Этот процесс дает животному знание, у кого просить пищу[31] и с какими животными спариваться по достижении зрелости (ответ: с похожими, но не слишком)[32]. Импринтинг может происходить и в обратном направлении – то есть от родителей к потомству, – так что у животных запечатлевается их первое потомство и образуется связь, необходимая, чтобы продолжать выкармливать детенышей и заботиться о них. Неизбежным следствием является то, что они, скорее всего, отвергнут любое последующее потомство, которое в целом не будет соответствовать этому запечатленному образцу.
На самом деле импринтинг, по-видимому, является тем механизмом, который позволяет хозяевам различать собственные яйца и яйца кукушек (побуждая последних имитировать яйца хозяев), поэтому можно предположить, что данный механизм должен работать и в отношении птенцов, вылупляющихся из этих яиц. Но, как оказывается, это было бы плохой стратегией. Возьмем камышовку, которая обзаводится потомством впервые. Она высиживает птенцов, их образ запечатлевается в памяти. Если при какой-нибудь последующей попытке размножения в ее гнездо отложит яйцо кукушка, камышовка отвергнет вылупившегося птенца, ведь он не похож на ее собственного. Это может показаться идеальным вариантом – импринтинг спасет птицу от дорогостоящей ошибки. Но что, если в первое гнездо этой камышовки уже подбросила яйцо кукушка? Кукушонок вылупится раньше остальных птенцов и одно за другим выбросит яйца, как и поступают всегда птенцы обыкновенной кукушки. Единственным вылупившимся птенцом, таким образом, окажется кукушонок, и его образ запечатлеется у птицы-родителя. С тех пор всякая попытка воспроизводства – с паразитом или без него – будет обречена на провал, потому что птица либо радостно выкормит очередного кукушонка, либо отвергнет собственное потомство. Поэтому для хозяина лучше, если он иногда будет случайно выкармливать кукушонка, чем если у него сформируется импринтинг по отношению к потомству, который может нечаянно загубить репродуктивный успех всей его жизни. И пусть это кажется нелогичным, ответ на вопрос «Почему хозяева кукушки не отвергают монстра-переростка в своем гнезде?» следующий: «Потому что делать это не в их долгосрочных интересах».
Круг заботы
Идеи Лотема, стоит заметить, объясняют не всё. Они отвечают на вопрос, почему хозяева кукушки не используют импринтинг для распознавания своего потомства, но не объясняют, почему они вообще не распознают свое потомство. Неужели не существует других способов, чтобы решить эту проблему?
Должно быть, существуют. Например, у голубоногих олушей[33] иная система правил. Вместо того чтобы подчиняться правилу «корми первого, кого увидишь в гнезде», они подчиняются правилу «корми всех, кто оказался в пределах гнезда», но эта система, вероятно, позволяет распознавать птенцов не лучше, чем та, которую используют камышовки и им подобные. Кроме того, эта разница в правилах иногда приводит к трагическим последствиям: если птенец
