Ознакомительная версия. Доступно 15 страниц из 83
другую (рис. 5.1). Зрительная система начинается с сетчатки, где фоторецепторы превращают свет в электрические сигналы. В сетчатке два слоя нейронов, которые обрабатывают визуальные сигналы в пространстве и времени и заканчиваются ганглиозными клетками, выходящими из зрительного нерва.
В 1953 году Штефан Куффлер (рис. 5.2) записал данные с выходных нейронов сетчатки кошки и одновременно стимулировал их ответ на пятна света. Он отметил, что сигналы на выходе двух видов: одни реагировали на появление пятна света в их центре, а другие – на его смещение. Однако окружающие центры кольца имели противоположную полярность: положительный центр и отрицательное кольцо, и наоборот (рис. 5.3). Такая реакция на свет как раздражитель – свойство рецептивного поля ганглиозных клеток. Это классический эксперимент, результаты которого применимы ко всем млекопитающим.
Рис. 5.2. Слева направо: Штефан Куффлер, Торстен Визель и Дэвид Хьюбел. Факультет нейробиологии в Гарвардской медицинской школе был основан в 1966 году, фотография сделана в самом начале его существования. Я ни разу не видел их за работой в лаборатории в галстуках, так что это, скорее всего, был особый случай
Рис. 5.3. Особенности отклика ганглиозных клеток сетчатки. Два кольца на изображении показывают реакцию двух типов ганглиозных клеток сетчатки, которые посылают закодированные сообщения в мозг, чтобы вы могли видеть. Для типа с ON-центром появление пятна света в центре (+) вызывает всплеск импульсов, а в кольце вокруг центра (−) приводит к подавлению активности. И наоборот для клеток с OFF-центром: появление пятна света в центре (−) подавляет реакцию, а в кольце вокруг центра (+) – получает бурный отклик. Изменения освещения несут важную информацию о перемещениях объекта-раздражителя и его четких границах. Эти свойства были обнаружены Штефаном Куффлером в 1953 году
Я однажды спросил Куффлера, что подвигло его исследовать сетчатку, так как его основной научный интерес был сосредоточен на свойствах синапсов между нейронами. Он сказал, что в то время его лаборатория находилась в Институте офтальмологии Уилмера при Университете Джонса Хопкинса, и он чувствовал себя виноватым из-за того, что его работа не была связана со зрением. Начав исследование отдельных ганглиозных клеток в сетчатке, он передал проект двум научным сотрудникам своей лаборатории, Дэвиду Хьюбелу и Торстену Визелю (см. рис. 5.2) и посоветовал им проследить, как передаются сигналы мозгу. В 1966 году Куффлер и его аспиранты переехали в Гарвардскую медицинскую школу, открыв там кафедру нейробиологии.
Рис. 5.4. Рецептивное поле и кривая настройки нейронов в первичной зрительной коре кошки. Когда полоса света (вверху справа) мигает в участке поля зрения (слева) одиночной клетки, всплеск реакции регистрируется вначале в одних областях (красных), а при смещении – в других (синих). Наиболее сильный ответ – когда ориентация полосы находится в предпочтительном направлении нейрона (вдоль длинной оси). Частота импульсов, испускаемых нейроном (справа), зависит от ориентации полосы
Зрительная система в коре мозга
Хьюбел и Визель обнаружили, что кортикальные нейроны реагировали гораздо лучше на ориентированные полосы света и четкие границы, чем на пятна света. Каналы в коре трансформировали входные сигналы. Ученые описали два основных типа клеток: ориентированная одиночная клетка, имеющая on- и off-зоны, такие как ганглиозные клетки (рис. 5.4), и ориентированный комплекс клеток, который равномерно ответил на ориентированные стимулы в любую точку рецептивного поля нейрона (рис. 5.5).
Рис. 5.5. Реакция сложной клетки первичной зрительной коры кошки. Длинная узкая полоса света вызывает всплеск реакции везде, где она находится в пределах рецептивного поля (темный прямоугольник) сложной ячейки при условии правильной ориентации (три верхних изображения). Неоптимальная ориентация дает более слабый ответ или вообще никакого (нижнее изображение)
Каждый кортикальный нейрон в зрительной коре можно рассматривать как детектор визуальных признаков, который становится активным только в том случае, если получает достаточно входных данных, соответствующих его предпочтительной чувствительности в определенном участке поля зрения, чтобы превысить порог. «Предпочтения» каждого нейрона определяются его связями с другими нейронами. Хьюбел и Визель также обнаружили, что входящие сигналы от двух глаз организованы в чередующихся левых и правых столбцах в среднем слое (IV) коры головного мозга, там где импульсы поступают с «промежуточной станции» – таламуса, или зрительных бугров. Монокулярные нейроны в IV слое проецируются на нейроны в верхних слоях (II и III), которые получают бинокулярные сигналы (рис. 5.6). Предпочтительная ориентация каждой клетки в столбце одинакова и плавно изменяется по всей коре.
Рис. 5.6. «Кубик льда» – модель нейронов в первичной зрительной коре. При вертикальном проникновении все нейроны имеют одинаковые ориентационные предпочтения и окулярное доминирование[104]. Под каждым квадратным миллиметром коры находится полный набор ориентаций, которые медленно меняются по всей поверхности коры (правая сторона куба) и поступают от обоих глаз (левая сторона куба). «Пятнышки» богаты цветоизбирательными клетками (вертикальные стержни)
Пластичность синапса
Если один глаз кошки закрыт в течение первого года жизни, то кортикальные нейроны, которые обычно управляются обоими глазами, становятся монокулярными, управляемыми исключительно открытым глазом[105]. Монокулярная депривация приводит к изменениям в силе синапсов в первичной коре, где входы в нейроны впервые получают сходящиеся сигналы от двух глаз. После того как критический период кортикальной пластичности в первичной зрительной коре пройден, закрытый глаз больше не может влиять на кортикальные нейроны – развивается амблиопия («ленивый глаз»). Рассогласованность глаз или косоглазие, которые часто встречается у младенцев, значительно уменьшает количество бинокулярных кортикальных нейронов и препятствуют бинокулярному восприятию глубины[106]. Операция по выравниванию глаз в критический период может спасти бинокулярные нейроны.
Монокулярная депривация – пример высокой пластичности, которая присутствует на ранних стадиях развития, поскольку среда формирует синаптические связи между нейронами в коре и других частях мозга. Эти зависящие от активности изменения распространяются поверх непрерывного обновления, которое происходит во всех клетках. Практически каждый компонент нейронов и синапсов, которые соединяют их, ежедневно меняется. Белки замещаются новыми по мере износа, обновляются липиды в мембране. Но большинство нейронов в коре те самые, что были у нас при рождении[107]. При таком непрерывном обороте остается загадкой, как ваши воспоминания сохраняются в течение всей вашей жизни. Если у старого топора заменить топорище, а затем лезвие – будет ли это тот же старый топор?
Есть еще одно возможное объяснение очевидной долговечности воспоминаний: они похожи на шрамы на вашем теле, которые сохранились как следы прошлых событий вашей жизни. Эти отметины нужно искать не внутри нейронов, где постоянно идут
Ознакомительная версия. Доступно 15 страниц из 83
